第4章 家养状况下的变异 (3)
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短面翻飞鸽的喙，外形与鸣鸟类极为相像；普通翻飞鸽有一种特别的遗传习性，它们通常密集成群地在天空飞翔、翻筋斗。侏儒鸽的身体巨大，喙粗长，足也很大；其中某些亚品种，有的颈颇长，有的翅与尾很长，有的尾巴特别短。巴巴利鸽与传书鸽接近，但喙短而阔。突胸鸽的身体、翅膀、足都特别长，嗉囊非常发达，当它得意地膨胀时，尤其让人觉得怪异而发笑。浮羽鸽的喙短，呈圆锥形，胸部下方长有倒生的一道羽毛，它具有使食管上部持续地微微胀起的习性。毛领鸽颈背的羽毛，向前倒竖成兜状，就身体的大小比例来说，它的翅羽和尾羽较长。喇叭鸽和笑鸽的叫声，就像它们的名字所示，与其他品种很不一样。鸽科所有成员的尾羽的正常数目是十二或十四支，而扇尾鸽竟有三十支甚至四十支尾羽；它们的尾部羽毛时常竖立展开，若是优良的品种，头尾可互相接触，脂肪腺却十分退化。除此之外，还可举出一些差异较小的品种。
这几个品种，其面骨的长度、阔度、曲度的发育有巨大的差异。下颚的支骨形状、长度和阔度，区别最为明显。尾椎和荐椎的数目各不相同，肋骨的数目，它们的相对阔度与有无突起，也存在变异。胸骨上孔的形状与大小有很大差异，叉骨两支的相对长度与开度也一样。它们的一切构造都极易变异，例如口裂的相对阔度，嗉囊及其上方食管的大小，鼻孔、眼睑、舌（并不永远严格相关于喙的长度）的相对长度；脂肪腺的发达和消退；第一列翅羽和尾羽的数目，翅和身体的相对长度及其与尾的彼此相对长度；腿和脚的相对长度；脚趾上鳞板的数目，脚趾间皮膜的发达程度。羽毛长齐所需时间存在变异，孵化雏鸽的绒毛状态也是这样。卵的大小和形状存在变异。飞翔的姿势以及某些品种的性情和声音都存在明显差异。此外，有些品种中，雌雄之间也有微小差异。
至少可以选出二十种鸽给鸟学家看，并告诉他都是野鸟，这些鸽一定会被他区别为界限明确的不同物种。另外，我不明白在此情形下鸟学家是如何将短面翻飞鸽、英国传书鸽、巴巴利鸽、侏儒鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列入同类的；尤其是将每一个品种中的几个纯粹遗传的亚品种（这些他会看成物种）指给他看时，他怎么还能将其列为同类。
鸽类品种间虽然差异很大，但我深信博物学家们的一般意见是正确的，即它们都是从岩鸽传下来的。这种岩鸽包括几个有细微差异的地方族，即亚种。使我相信此说的理由，一定程度上也可应用在其他的情形中，所以在这里将略加讨论。如果认为这些品种并非变种，也不是传自岩鸽，那么它们必定来源于七种或八种原始祖先；因为比较少数目的原种进行杂交，不可能出现如此多的家养品种。如果让两个品种进行杂交，亲代之一没有嗉囊，怎么可能繁殖出突胸鸽来？所以只有岩鸽才是这些假定的原始祖先，它们既不在树上生育，也不喜欢栖息在树上。然而，除去这种岩鸽及其地理亚种外，所知道的野岩鸽只有二三种，而且都不具有家鸽的任何性状。
因此，所假设的那些原始祖先存在两种可能：要么它们仍在最初家养化的地方生存着，只不过鸟学家不知道而已，然而就它们的大小、习性和显著的性状而论，这一点似乎不可能；要么它们都已经灭绝在野生状态下。可是，繁殖在岩崖上的并且善飞的鸟，好像是不会灭绝的；即使在地中海的海岸上或在一些英国的较小岛屿上，具有家养品种相同习性的普通岩鸽也都没有灭绝。所以，推测与家养品种习性相似的许多物种都已灭绝，实在是太轻率了。另一方面，上述某些家养品种曾出现在全世界，因而肯定会有一部分被带回原产地。可是，只有鸠鸽（稍微改变的岩鸽）在一些地方成为野生的，其他的品种都没有变为野生的。此外，最近的所有实验都表明，野生动物在家养状态下很难自由繁殖；然而，按照家鸽多源说，可以推测在古代至少有七八个物种已被半开化人完全家养，并在笼养状态下大量繁殖。
有一种有说服力的论点，也可运用于其他几种情形，即上述各品种在体制、习性、声音、颜色及大部分构造方面与野生岩鸽大致相符，可其他部分必定存在诸多变化；在鸠鸽类的整个大科中，有一些特性我们是无法找到的，例如，像英国传书鸽、巴巴利鸽、短面翻飞鸽那样的喙；像突胸鸽的嗉囊；像毛领鸽那样的倒羽毛；像扇尾鸽那样的尾羽。因此可以假定，半开化人不但成功地完全驯化了几类物种，而且在有意或无意中选出了十分畸形的物种，而这些物种以后都不再出现。这些奇怪偶然的事，是完全不可能的。
有关鸽类的颜色也很值得研究。岩鸽是石板青色的，腰部呈白色；可其印度的亚种--斯特里克兰的青色岩鸽，腰部却呈青色；岩鸽的尾部附有一条暗色的横带，外侧尾羽基部是白色的外缘，翅膀上生有两条黑带。只有一些半家养和纯野生的品种，翅膀上除生有两条黑带之外，还有黑色方斑杂列其中，全科的一切其他物种都不同时生有这几种斑纹。任何一只饲养得较好的鸽子，都有十分深的斑纹，以及非常发达的外尾羽白边。而且，当两个或多个不同种的鸽子杂交后，虽然不具备青色斑纹或上述斑纹，可是其杂种后代却很容易获得这些性状。我举几个曾经观察过的例子来说明这类情况：用几只纯系繁殖的白色扇尾鸽和黑色巴巴利鸽杂交（巴巴利鸽极少有青色变种，我在英国也从未见过此类例子），它们一般的杂种是杂色、黑色和褐色的。我又用一只巴巴利鸽同一只纯系繁殖的斑点鸽（白色的、尾呈红色、额头有一红色斑点）杂交，而它们繁殖的后代却呈暗黑色并带有斑点。
之后我用巴巴利鸽和斑点鸽之间的一个杂种，同巴巴利鸽与扇尾鸽之间的一个杂种杂交，结果它们繁殖了一只杂种鸽，这只鸽子具有一切野生岩鸽所具有的漂亮的青色、白色的腰、两条黑色的翼带以及带有条纹和白边的尾羽！假如我们按照熟知的返祖遗传原理，对这种认为一切家养品种都是传自岩鸽的看法进行分析就能够理解了。然而，如果持否定的态度，我们就必须采用如下两个完全不可能的假设当中的一个。第一，我们想象的几个原始祖先同样具有岩鸽那样的颜色和斑纹。
所以同样的斑纹和颜色都倾向于在各个品种中重现，然而不存在一个别的现存物种具备这样的斑纹与颜色。第二，即便是最纯粹的，各品种也曾在十二代或至多二十代以内与岩鸽进行过交配，这是由于不曾找到一个例子能够表明二十代以上消失了的外来血统的祖代性状在杂种后代身上能够重现。在只进行过一次杂交的品种里，由于在此后各代里外来血统将不断减少，重现在此次杂交中获得的任何一种性状的倾向，自然会变得越来越小；但是，如果在这个品种里不曾杂交过，那么前几代中已经消失了的性状就有重现的倾向。因为我们能够看出，这一倾向与前一倾向刚好彻底相反，它能遗传无数世代却毫不减弱。这两种不同的返祖情形经常被论述遗传问题的人所混淆。
最后，据我对差异最大的品种的观察，一切鸽的品种杂交所生的后代都是绝对能育的。可是几乎不存在一个例子能够确切地证明，两个差异最大的动物种的种间杂种是绝对能育的。一些著者确信，长时间持续的家养可以消除种间不育性的强烈倾向。根据狗以及其他家养动物的历史来看，这一结论若是应用于彼此密切相似的物种，应该是非常正确的。但是，假如引申过远，来假设那些本来就具备像现在的翻飞鸽、传书鸽、扇尾鸽和突胸鸽那样明显差异的物种，而说它们之间还可以产生完全能育的后代，未免过于草率。
人类不可能之前就能使七个或八个假定的鸽种在家养状态下自由繁殖；这些假定的物种从来没有在野生状态下被发现过，它们也并没有在任何其他地方变异为野生的；虽然这些物种在诸多方面如此类似于岩鸽，但和鸽科的其他物种相比，却呈现出某些极其奇特的性状；不论是在纯系繁育还是在杂交的情况下，青色与各种黑色斑纹有时都会重现于所有品种中；最终，杂种后代具备完全能育性；综合起上述这些理由，我们可以稳妥地推断，一切家养品种都是从岩鸽及其地理亚种传衍下来的。
为了证明上述观点的准确性，我需要作一些补充：第一，野生岩鸽在欧洲和印度都已发现可以家养；并且在习性和大多数构造的特性上与所有家养品种一样。第二，虽然短面翻飞鸽或英国传书鸽在某些性状上与岩鸽完全不同，可是如果比较这两个族的几个亚品种，特别是从远地带来的亚品种，我们可以在它们和岩鸽之间建立一条几乎完整的系列；在其他情形下也可以这样，但并非在所有品种里都能这样。第三，每一品种的显示差别的性状都极易变异，如传书鸽的肉垂和喙的长度，扇尾鸽的尾羽数目，翻飞鸽的短喙等；等我们论及“选择”时便会明了这一事实。
第四，鸽类曾受到许多人极细心的看护饲养，在世界的某些地方它们被饲养了几千年；最早关于鸽类的记载，出现在埃及第五皇朝，大约公元前3000年时，这是来普修斯教授向我指出的；然而伯奇先生对我说，在其前一朝的菜单上已记载有鸽名。在罗马时代，根据普利尼所说，鸽的价值很高，“而且，他们已达到这种地步，他们已经可以核计鸽类的谱系和族”。大约在公元1600年，印度亚格伯汗在宫中饲养的鸽多达两万只以上，由此可见他十分重视鸽。宫廷史官写道：“伊朗王和都伦王都曾赠送他一些极罕见的鸽”；又写道：“陛下让各种类杂交以改良这些鸽的种类，前人从未试过如此。”差不多同一时期，荷兰人对鸽子的喜爱并不亚于古罗马人。这些考察对于解释鸽类的大量变异非常重要，以后我们讨论“选择”时就会明了。同时我们还可以了解这几个品种经常具有畸形性状的原因。产生各类品种的最有利条件是家鸽配偶终身不变；这样就可以在一个鸟槛里饲养不同品种了。
我已对家养鸽的可能起源作了一些论述，但还是不充分的。因为当我最初饲养并观察几种鸽子时，很清楚地知道了各品种可以多么纯粹地进行繁育，同时也觉得很难相信它们自从家养以来都出于一个共同祖先。就像要博物学者们对自然界中的各种雀类或其他鸟类，作出同样的结论，存在同样的困难。令我印象深刻的是几乎所有饲养动物或栽培植物的人，都确信他们所养育的几个品种都传自许多不同的原始物种。我想请你向一位有名的赫里福德的饲养者请教，就像我曾询问过的，他的牛是否传自长角牛，或是二者是否都来自同一个祖先，结果你会像我一样受到嘲笑。我从未碰到过一位鸽、鸡、鸭或兔的饲养者，不完全相信各个主要品种都是传自一个特殊物种。
短面翻飞鸽的喙，外形与鸣鸟类极为相像；普通翻飞鸽有一种特别的遗传习性，它们通常密集成群地在天空飞翔、翻筋斗。侏儒鸽的身体巨大，喙粗长，足也很大；其中某些亚品种，有的颈颇长，有的翅与尾很长，有的尾巴特别短。巴巴利鸽与传书鸽接近，但喙短而阔。突胸鸽的身体、翅膀、足都特别长，嗉囊非常发达，当它得意地膨胀时，尤其让人觉得怪异而发笑。浮羽鸽的喙短，呈圆锥形，胸部下方长有倒生的一道羽毛，它具有使食管上部持续地微微胀起的习性。毛领鸽颈背的羽毛，向前倒竖成兜状，就身体的大小比例来说，它的翅羽和尾羽较长。喇叭鸽和笑鸽的叫声，就像它们的名字所示，与其他品种很不一样。鸽科所有成员的尾羽的正常数目是十二或十四支，而扇尾鸽竟有三十支甚至四十支尾羽；它们的尾部羽毛时常竖立展开，若是优良的品种，头尾可互相接触，脂肪腺却十分退化。除此之外，还可举出一些差异较小的品种。
这几个品种，其面骨的长度、阔度、曲度的发育有巨大的差异。下颚的支骨形状、长度和阔度，区别最为明显。尾椎和荐椎的数目各不相同，肋骨的数目，它们的相对阔度与有无突起，也存在变异。胸骨上孔的形状与大小有很大差异，叉骨两支的相对长度与开度也一样。它们的一切构造都极易变异，例如口裂的相对阔度，嗉囊及其上方食管的大小，鼻孔、眼睑、舌（并不永远严格相关于喙的长度）的相对长度；脂肪腺的发达和消退；第一列翅羽和尾羽的数目，翅和身体的相对长度及其与尾的彼此相对长度；腿和脚的相对长度；脚趾上鳞板的数目，脚趾间皮膜的发达程度。羽毛长齐所需时间存在变异，孵化雏鸽的绒毛状态也是这样。卵的大小和形状存在变异。飞翔的姿势以及某些品种的性情和声音都存在明显差异。此外，有些品种中，雌雄之间也有微小差异。
至少可以选出二十种鸽给鸟学家看，并告诉他都是野鸟，这些鸽一定会被他区别为界限明确的不同物种。另外，我不明白在此情形下鸟学家是如何将短面翻飞鸽、英国传书鸽、巴巴利鸽、侏儒鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列入同类的；尤其是将每一个品种中的几个纯粹遗传的亚品种（这些他会看成物种）指给他看时，他怎么还能将其列为同类。
鸽类品种间虽然差异很大，但我深信博物学家们的一般意见是正确的，即它们都是从岩鸽传下来的。这种岩鸽包括几个有细微差异的地方族，即亚种。使我相信此说的理由，一定程度上也可应用在其他的情形中，所以在这里将略加讨论。如果认为这些品种并非变种，也不是传自岩鸽，那么它们必定来源于七种或八种原始祖先；因为比较少数目的原种进行杂交，不可能出现如此多的家养品种。如果让两个品种进行杂交，亲代之一没有嗉囊，怎么可能繁殖出突胸鸽来？所以只有岩鸽才是这些假定的原始祖先，它们既不在树上生育，也不喜欢栖息在树上。然而，除去这种岩鸽及其地理亚种外，所知道的野岩鸽只有二三种，而且都不具有家鸽的任何性状。
因此，所假设的那些原始祖先存在两种可能：要么它们仍在最初家养化的地方生存着，只不过鸟学家不知道而已，然而就它们的大小、习性和显著的性状而论，这一点似乎不可能；要么它们都已经灭绝在野生状态下。可是，繁殖在岩崖上的并且善飞的鸟，好像是不会灭绝的；即使在地中海的海岸上或在一些英国的较小岛屿上，具有家养品种相同习性的普通岩鸽也都没有灭绝。所以，推测与家养品种习性相似的许多物种都已灭绝，实在是太轻率了。另一方面，上述某些家养品种曾出现在全世界，因而肯定会有一部分被带回原产地。可是，只有鸠鸽（稍微改变的岩鸽）在一些地方成为野生的，其他的品种都没有变为野生的。此外，最近的所有实验都表明，野生动物在家养状态下很难自由繁殖；然而，按照家鸽多源说，可以推测在古代至少有七八个物种已被半开化人完全家养，并在笼养状态下大量繁殖。
有一种有说服力的论点，也可运用于其他几种情形，即上述各品种在体制、习性、声音、颜色及大部分构造方面与野生岩鸽大致相符，可其他部分必定存在诸多变化；在鸠鸽类的整个大科中，有一些特性我们是无法找到的，例如，像英国传书鸽、巴巴利鸽、短面翻飞鸽那样的喙；像突胸鸽的嗉囊；像毛领鸽那样的倒羽毛；像扇尾鸽那样的尾羽。因此可以假定，半开化人不但成功地完全驯化了几类物种，而且在有意或无意中选出了十分畸形的物种，而这些物种以后都不再出现。这些奇怪偶然的事，是完全不可能的。
有关鸽类的颜色也很值得研究。岩鸽是石板青色的，腰部呈白色；可其印度的亚种--斯特里克兰的青色岩鸽，腰部却呈青色；岩鸽的尾部附有一条暗色的横带，外侧尾羽基部是白色的外缘，翅膀上生有两条黑带。只有一些半家养和纯野生的品种，翅膀上除生有两条黑带之外，还有黑色方斑杂列其中，全科的一切其他物种都不同时生有这几种斑纹。任何一只饲养得较好的鸽子，都有十分深的斑纹，以及非常发达的外尾羽白边。而且，当两个或多个不同种的鸽子杂交后，虽然不具备青色斑纹或上述斑纹，可是其杂种后代却很容易获得这些性状。我举几个曾经观察过的例子来说明这类情况：用几只纯系繁殖的白色扇尾鸽和黑色巴巴利鸽杂交（巴巴利鸽极少有青色变种，我在英国也从未见过此类例子），它们一般的杂种是杂色、黑色和褐色的。我又用一只巴巴利鸽同一只纯系繁殖的斑点鸽（白色的、尾呈红色、额头有一红色斑点）杂交，而它们繁殖的后代却呈暗黑色并带有斑点。
之后我用巴巴利鸽和斑点鸽之间的一个杂种，同巴巴利鸽与扇尾鸽之间的一个杂种杂交，结果它们繁殖了一只杂种鸽，这只鸽子具有一切野生岩鸽所具有的漂亮的青色、白色的腰、两条黑色的翼带以及带有条纹和白边的尾羽！假如我们按照熟知的返祖遗传原理，对这种认为一切家养品种都是传自岩鸽的看法进行分析就能够理解了。然而，如果持否定的态度，我们就必须采用如下两个完全不可能的假设当中的一个。第一，我们想象的几个原始祖先同样具有岩鸽那样的颜色和斑纹。
所以同样的斑纹和颜色都倾向于在各个品种中重现，然而不存在一个别的现存物种具备这样的斑纹与颜色。第二，即便是最纯粹的，各品种也曾在十二代或至多二十代以内与岩鸽进行过交配，这是由于不曾找到一个例子能够表明二十代以上消失了的外来血统的祖代性状在杂种后代身上能够重现。在只进行过一次杂交的品种里，由于在此后各代里外来血统将不断减少，重现在此次杂交中获得的任何一种性状的倾向，自然会变得越来越小；但是，如果在这个品种里不曾杂交过，那么前几代中已经消失了的性状就有重现的倾向。因为我们能够看出，这一倾向与前一倾向刚好彻底相反，它能遗传无数世代却毫不减弱。这两种不同的返祖情形经常被论述遗传问题的人所混淆。
最后，据我对差异最大的品种的观察，一切鸽的品种杂交所生的后代都是绝对能育的。可是几乎不存在一个例子能够确切地证明，两个差异最大的动物种的种间杂种是绝对能育的。一些著者确信，长时间持续的家养可以消除种间不育性的强烈倾向。根据狗以及其他家养动物的历史来看，这一结论若是应用于彼此密切相似的物种，应该是非常正确的。但是，假如引申过远，来假设那些本来就具备像现在的翻飞鸽、传书鸽、扇尾鸽和突胸鸽那样明显差异的物种，而说它们之间还可以产生完全能育的后代，未免过于草率。
人类不可能之前就能使七个或八个假定的鸽种在家养状态下自由繁殖；这些假定的物种从来没有在野生状态下被发现过，它们也并没有在任何其他地方变异为野生的；虽然这些物种在诸多方面如此类似于岩鸽，但和鸽科的其他物种相比，却呈现出某些极其奇特的性状；不论是在纯系繁育还是在杂交的情况下，青色与各种黑色斑纹有时都会重现于所有品种中；最终，杂种后代具备完全能育性；综合起上述这些理由，我们可以稳妥地推断，一切家养品种都是从岩鸽及其地理亚种传衍下来的。
为了证明上述观点的准确性，我需要作一些补充：第一，野生岩鸽在欧洲和印度都已发现可以家养；并且在习性和大多数构造的特性上与所有家养品种一样。第二，虽然短面翻飞鸽或英国传书鸽在某些性状上与岩鸽完全不同，可是如果比较这两个族的几个亚品种，特别是从远地带来的亚品种，我们可以在它们和岩鸽之间建立一条几乎完整的系列；在其他情形下也可以这样，但并非在所有品种里都能这样。第三，每一品种的显示差别的性状都极易变异，如传书鸽的肉垂和喙的长度，扇尾鸽的尾羽数目，翻飞鸽的短喙等；等我们论及“选择”时便会明了这一事实。
第四，鸽类曾受到许多人极细心的看护饲养，在世界的某些地方它们被饲养了几千年；最早关于鸽类的记载，出现在埃及第五皇朝，大约公元前3000年时，这是来普修斯教授向我指出的；然而伯奇先生对我说，在其前一朝的菜单上已记载有鸽名。在罗马时代，根据普利尼所说，鸽的价值很高，“而且，他们已达到这种地步，他们已经可以核计鸽类的谱系和族”。大约在公元1600年，印度亚格伯汗在宫中饲养的鸽多达两万只以上，由此可见他十分重视鸽。宫廷史官写道：“伊朗王和都伦王都曾赠送他一些极罕见的鸽”；又写道：“陛下让各种类杂交以改良这些鸽的种类，前人从未试过如此。”差不多同一时期，荷兰人对鸽子的喜爱并不亚于古罗马人。这些考察对于解释鸽类的大量变异非常重要，以后我们讨论“选择”时就会明了。同时我们还可以了解这几个品种经常具有畸形性状的原因。产生各类品种的最有利条件是家鸽配偶终身不变；这样就可以在一个鸟槛里饲养不同品种了。
我已对家养鸽的可能起源作了一些论述，但还是不充分的。因为当我最初饲养并观察几种鸽子时，很清楚地知道了各品种可以多么纯粹地进行繁育，同时也觉得很难相信它们自从家养以来都出于一个共同祖先。就像要博物学者们对自然界中的各种雀类或其他鸟类，作出同样的结论，存在同样的困难。令我印象深刻的是几乎所有饲养动物或栽培植物的人，都确信他们所养育的几个品种都传自许多不同的原始物种。我想请你向一位有名的赫里福德的饲养者请教，就像我曾询问过的，他的牛是否传自长角牛，或是二者是否都来自同一个祖先，结果你会像我一样受到嘲笑。我从未碰到过一位鸽、鸡、鸭或兔的饲养者，不完全相信各个主要品种都是传自一个特殊物种。